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AcetobacterxylinumNUST4.2的代谢网络构建及通量计算(3)

时间:2021-03-28 20:39来源:毕业论文
1.2 细菌纤维素的结构与特性 1.2.1 细菌纤维素的结构 BC是由微生物通过利用葡萄糖形成尿苷二磷酸葡萄糖(UDP-Glc)前体物直接合成,所以BC纯度很高。而

1.2  细菌纤维素的结构与特性

1.2.1  细菌纤维素的结构

BC是由微生物通过利用葡萄糖形成尿苷二磷酸葡萄糖(UDP-Glc)前体物直接合成,所以BC纯度很高。而PC中还含有一些其它的杂质,如半纤维素、木质素等。从分子组成看,BC与PC无明显差异,都由相同的结构分子组成的一类无分支结构的大分子高聚物。

一般,细菌纤维素有两种结晶形式,I型和II型,其中I型是由β-1,4-葡聚糖链以单轴形式组合在一起;II型则是β-1,4-葡聚糖链以随意的方式组合而成,大多是反向平行的,相互间通过大量的氢键连接在一起,因此纤维素II型具有更高的热力学稳定性。BC的结晶形式可以通过X射线、核磁共振、拉曼光谱以及红外分析方法加以区分[8]。

BC有两种培养方式,一种是静置条件下培养,所得的是膜状纤维素片(static BC,简称S-BC);另一种是搅拌振荡条件下得到的絮状纤维素(agitated BC,简称A-BC),A-BC以放射状、颗粒状以及纤维带状分散在发酵液中。通过扫描电镜可以发现,S-BC与A-BC在结构上存在明显差异,动态培养形成的纤维带相互卷曲缠绕在一起,静置培养条件下形成的纤维素则相对舒展,以相互交错的方式堆积在一起[8]。两种形态的纤维素在结晶类型、结晶程度以及结晶粒度上都存在差异。由于搅拌产生较大剪切力,所以A-BC具有较低的结晶度,同时其晶体粒度相对来说较小。研究发现,搅拌培养时,会有大量的II型BC生产,S-BC含有更多的I型BC[9]。

1.2.2  细菌纤维素的特性

BC是一种超纯超微的大分子化合物,因此相比于由自然界中海藻或植物产生的纤维素,BC有许多独有的特点。

(1)超细结构:BC的直径远小于一般植物纤维的直径(图1.1),直径只有30~300nm;

  图1.1 (a) 棉花纤维放大1000倍 (直径约25um);(b) 细菌纤维素放大10000倍(约30-300nm)

(2)BC高持水能力;

(3)BC生物相容性好,可实现生物降解;

(4)BC生物合成可调控。为满足不同应用范围的要求,采用不同的培养方法,可以得到不同化学性质的细菌纤维素。 

1.3  细菌纤维素的生物合成

1.3.1  木醋杆菌的代谢网络

    由于糖酵解途径中的活力缺乏或微弱,即缺乏或酶活力微弱,因此木醋杆菌不能在厌氧条件下代谢葡萄糖[10]。另外,在木醋杆菌中,纤维素合成过程消耗的能量超过分解代谢产生的能量的10%,BC的合成不干扰其它合成代谢过程,包括蛋白质的合成[4]。

木醋杆菌代谢葡糖糖至合成纤维素合成过程包括以下反应:① 葡萄糖激酶催化葡萄糖转化为6-磷酸-葡萄糖;②接下来 6-磷酸-葡萄糖在异构酶的作用下转化为1-磷酸-葡萄糖;③焦磷酸化酶催化1-磷酸-葡萄糖生成尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG);④ 最后在细胞膜上,通过纤维素合成酶的催化作用,将UDPG合成为β-l,4-糖苷键链,然后再聚合成纤维素[4,7,11]。若细胞利用果糖为碳源,其代谢方式相似,都涉及激酶、异构酶和磷酸化酶等催化作用下转变为6-磷酸-葡萄糖后进入细胞代谢网络。    源:自~优尔·论`文'网·www.youerw.com/

 木醋杆菌中的碳代谢途径[22]

PGM—磷酸葡萄糖变位酶;GHK—葡萄糖激酶;PGI—磷酸葡萄糖异构酶;UGP—焦磷酸化酶; BCS—纤维素合成酶;FHK—果糖激酶;G6PD—6-磷酸葡萄糖脱氢酶; PTS—磷酸转移酶系统;1PFK—1-磷酸果糖激酶;FBP—果糖-1,6-二磷酸酯酶;

1.3.2  细菌纤维素的合成酶系统

不论是在植物体内还是原核生物中,纤维素的生物合成都是由形成尿苷二磷酸(UDP)的纤维素合酶催化的[4],反应如下: AcetobacterxylinumNUST4.2的代谢网络构建及通量计算(3):http://www.youerw.com/shengwu/lunwen_72070.html

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